“鄖縣人”頭骨能撥開人類演化“迷霧”嗎？
■本報記者 李晨 見習記者 蒲雅杰
1990年6月15日，湖北省鄖縣（現十堰市鄖陽區）的一個考古探方中，馮小波親手發掘出一件震驚學界的古人類頭骨化石。后來其被命名為鄖縣人2號頭骨化石。這件約100萬年前的古人類頭骨化石，是其所處地質年代中已知的歐亞大陸最完整的頭蓋骨之一。
35年后的今天，這項發現有了新的進展。近日，《科學》發表了由山西大學、復旦大學、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所、英國倫敦自然歷史博物館等單位的研究人員合作完成的研究成果。該研究對傳統人類演化理論提出了挑戰，表明現代人、尼安德特人與亞洲人類支系的分化時間遠早于此前認知。
人類演化迷霧中的鄖縣人化石
論文第一作者、山西大學歷史文化學院教授馮小波告訴《中國科學報》，目前國際古人類學界的主流觀點是“非洲起源說”，也稱為“替代說”或“夏娃理論”。
該觀點認為，所有現代人的直系祖先都起源于大約30萬年前至20萬年前的非洲。關鍵的證據來自兩個方面：化石證據和分子遺傳學證據。目前在非洲發現了年代最早、具有完全現代解剖特征的人類化石，如摩洛哥的杰貝爾伊爾霍化石（約30萬年前）和埃塞俄比亞的奧莫基比什化石（約19.5萬年前）。
同時，通過對比全球不同人群的線粒體DNA和Y染色體，科學家追溯到一個共同的女性祖先——線粒體夏娃和男性祖先——Y染色體亞當，他們生活的年代都指向非洲。
根據這一模型，小部分智人在大約8萬年前至6萬年前開始分批走出非洲，并逐漸擴散到亞洲、歐洲、大洋洲和美洲。在遷徙過程中，他們遇到了此前更早走出非洲的古老人類群體，如歐洲的尼安德特人和亞洲的丹尼索瓦人。主流觀點認為，走出非洲的智人替代了這些當地的古老人類，但伴隨少量雜交。
然而，78萬年前至12.6萬年前的中新世是古人類演化史上一個形態多樣性極高的時期，這個時期的古人類演化歷程，還是一團“迷霧”。
在非洲、歐洲和亞洲，出現了許多形態各異的人類化石，如海德堡人、尼安德特人等。中國境內發現的這一時期的化石，如大荔人、金牛山人等，常被歸類為“古老型智人”，但其在人類演化樹上的確切位置一直存在激烈爭論。
近年來，古人類學家與考古學家發掘并公布了大量新的人類化石。其中部分化石被正式命名為人屬的新物種。這些新人屬物種包括納勒迪人、呂宋人、巨顱人和龍人，表明曾有相當多樣化的人屬物種與我們的祖先共同存在過。
“這些新發現化石之間的親緣關系，尤其是它們與已知人類物種，如智人、尼安德特人、海德堡人、直立人等，究竟有沒有關系、有什么關系，仍是學界爭論的焦點。”論文共同通訊作者、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員倪喜軍說。
“我們之所以選擇重新研究鄖縣人2號頭骨化石，是因為它不僅有可靠的地質年代測定，還是百萬年前極為稀少的人類遺存，對厘清人類演化譜系具有關鍵意義。”馮小波說，鄖縣人頭骨化石最初被鑒定為直立人的主要依據是其古老的年代。“由于化石保存狀況不佳，尤其是存在壓扁和變形，長期以來限制了對其真實形態和系統地位的深入解讀。”馮小波說。
顛覆傳統思路
為解決這一難題，研究團隊對保存相對較好的鄖縣人2號頭骨化石進行了高精度CT掃描，并采用近年來發展的數字復原技術，對其進行了精細的虛擬修復與重建。
來自中國和英國的國際團隊通過高精度CT掃描和精細的結構光表面掃描，在化石中發現了裂隙、礦物填充物及未變形的骨片。隨后，研究者依據解剖特征與幾何形態學標志點，采用創新的數字重建方案，以虛擬方式對顱骨進行了精細拼合，并將其與來自非洲、亞洲和歐洲的其他104件類人猿頭骨和頜骨標本進行了比較。
這項研究的一個核心創新之處在于開發了一種新型統計方案，用于驗證數字重建的可靠程度。由于缺乏同物種的完整頭骨作為對照，通常無法判斷一個化石的重建是否可靠，這是古生物學中長期存在的關鍵問題。
“我們顛覆了傳統思路。”倪喜軍表示，“我們不再問重建‘有多精確’，而是建立了一套檢測標準，在不改變研究結論的前提下，驗證模型能承受多大程度的誤差。通過隨機引入誤差進行逾萬次模擬，鄖縣人在系統發育樹中的位置始終保持穩定。通過這項統計檢驗，我們確信研究結論具有極強穩定性，不是重建過程的偽像。”
重建的鄖縣人頭骨呈現出原始特征與進步特征的鑲嵌模式，其額骨低平，吻部突出，這樣的特征承襲自更原始的化石人類，如直立人和海德堡人。與此同時，鄖縣人還具有扁平且矮的顴骨、更寬闊的腦顱枕部區域及較大的腦容量。這些特征與龍人以及發現于陜西大荔、遼寧金牛山、安徽華龍洞、山西許家窯等地點的中更新世人類化石相似。
論文作者之一、云南省文物考古研究所研究員高峰說：“根據重建的頭骨，這具100萬年前的人類化石擁有超過1100毫升的腦容量，接近晚期人類水平，而現代人腦容量約為1400毫升。”
該團隊通過系統發育分析認為，包括鄖縣人、大荔人、金牛山人、夏河下頜骨（丹尼索瓦人代表）等在內的亞洲中更新世古人類，共同構成了一個單系群，并將其稱為“龍人支系”。該支系與另一個包含現代智人的“智人支系”是姐妹群關系。引人注目的是，分析顯示，丹尼索瓦人可能屬于龍人支系。這將使東亞古人類演化格局被系統性重估。
“我們以鄖縣人作為校準點，構建了人屬的家族譜系，再結合貝葉斯支端定年法與簡約性系統分析，推斷出了各分支的分化時間。”貝葉斯支端定年法開發者之一、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所副研究員張馳介紹，他們發現智人、龍人及尼安德特人支系分化發生的時間很早，雖早于化石記錄年代，但與基于基因組數據的推測結果相吻合。
該團隊研究認為，龍人支系與智人支系的分化時間約在132萬年前；智人支系的起源約在102萬年前；而龍人支系的起源約在120萬年前。鄖縣人頭骨化石的地質年代為110萬年前至94萬年前，恰好非常接近這兩個主要支系的起源時間。
馮小波說，鄖縣人鑲嵌型的形態組合暗示，它可能保留了接近龍人支系與智人支系最后共同祖先的過渡特征。龍人支系和智人支系可能在早期都經歷了快速的多樣化過程。
如何厘清“中間地帶的混亂”
論文共同通訊作者、倫敦自然歷史博物館教授Chris Stringer指出：“我們的研究表明鄖縣人并非直立人，而是與丹尼索瓦人相關的龍人支系的早期成員。這一發現挑戰了以往的假設，因為它表明在100萬年前，我們的祖先已分化為不同群體。這意味著人類演化分支的形成時間遠早于此前認知，并且分化程度更為復雜。”
不過，馮小波強調，要進一步驗證該論文結論，還需發現更多距今100萬年左右的古人類化石；獲取龍人支系的古DNA證據；將非洲同期化石納入系統分析，以檢驗人屬起源地與擴散路徑的假說。“目前人屬的譜系還沒有完整建立，揭示現代人、尼安德特人與該亞洲人類支系之間的關系還有待發現更多的化石標本。”馮小波說。
該研究發表后，在學術界引發了強烈反響。
著名古人類學家、美國威斯康星大學麥迪遜分校教授John Hawks在其個人博客上發表長文指出：“沒有理由認為DNA和形態學之間存在沖突。這兩組信息反映的是同一段歷史。DNA能夠提供比測量頭骨更為精細的譜系圖景。同時，頭骨反映出一些適應性和生態關系方面的特征，這些特征僅靠DNA很難看出。”
他認為，這項研究說明，中國和東亞的古代族群在一張可能延續了數十萬年的網絡中彼此松散地聯系著。新來到該地區的人群，比如第一批丹尼索瓦人，會遇到那些祖先早已適應當地環境的族群。他們的生物學特征有重疊之處。其中一些重疊是其祖先群體不完全譜系分選的遺留結果，一些則反映了基因交流，還有一些是他們所共享的生態環境自然選擇作用的結果。
Hawks認為，這種進化模式使科學家很難對這些遠古人類進行分類。
美國得克薩斯農工大學古人類學家Sheela Athreya則指出，雖然重建后的鄖縣人2號頭骨化石讓人興奮，但中更新世的古人類演化過程仍是一個未解之謎。她認為，鄖縣人2號及其他直立人化石展現出不同的骨骼特征組合，這些特征難以輕易歸入不同的譜系。目前而言，丹尼索瓦人和鄖縣人2號及其他龍人的關系，人們還了解得很少。
“對鄖縣人頭骨化石的研究，有助于我們追溯多種古人類的起源。”Stringer認為，它能幫助厘清所謂“中間地帶的混亂”——100萬年前至30萬年前那些令人困惑的人類化石。“鄖縣人等古人類化石表明，關于人類起源，我們仍有太多未知。”
相關論文信息：
https://doi.org/10.1126/science.ado9202
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