生物醫(yī)學(xué)交叉研究院何新建實(shí)驗(yàn)室揭示植物特異染色質(zhì)復(fù)合體維持生長(zhǎng)-抗逆平衡
清華新聞網(wǎng)9月28日電 植物在營(yíng)養(yǎng)缺乏、干旱、低溫等逆境脅迫條件下，轉(zhuǎn)錄因子會(huì)誘導(dǎo)特定逆境應(yīng)答基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)植物的抗逆性，同時(shí)抑制生長(zhǎng)過(guò)程，使植物能夠響應(yīng)環(huán)境變化實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)與抗逆的動(dòng)態(tài)平衡。然而，植物基因組以染色質(zhì)形式存在，染色質(zhì)在逆境誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄組重編程中作用尚待深入研究。
9月26日，北京生命科學(xué)研究所/清華大學(xué)生物醫(yī)學(xué)交叉研究院何新建實(shí)驗(yàn)室在《自然·植物》（Nature Plants）在線發(fā)表了題為“營(yíng)養(yǎng)驅(qū)動(dòng)的TOR信號(hào)控制染色質(zhì)相關(guān)復(fù)合體，協(xié)調(diào)植物生長(zhǎng)和逆境耐受性”（Nutrient-driven TOR signaling controls a chromatin-associated complex for orchestrating plant growth and stress tolerance）的研究論文，發(fā)現(xiàn)擬南芥中TOR信號(hào)通路通過(guò)調(diào)控染色質(zhì)相關(guān)復(fù)合體CACG mRNA的翻譯，協(xié)調(diào)逆境應(yīng)答基因的表達(dá)，從而維持植物生長(zhǎng)與抗逆之間的平衡。
該研究在擬南芥中對(duì)分離到的染色質(zhì)相關(guān)復(fù)合體進(jìn)行質(zhì)譜分析鑒定，發(fā)現(xiàn)一個(gè)植物特異的多亞基蛋白復(fù)合體，并命名為CACG（chromatin-associated complex for growth）。該復(fù)合體包含兩個(gè)功能冗余的組蛋白乙?；揎椀淖R(shí)別蛋白：GTE1和GTE6。研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步利用分子篩、體外pulldown及酵母雙雜交等實(shí)驗(yàn)證明了該復(fù)合體各亞基之間的相互作用（圖1a）。
絲/蘇氨酸蛋白激酶TOR在真核生物中高度保守，是生物體感知營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境信號(hào)以調(diào)控生長(zhǎng)的核心調(diào)控因子。該研究發(fā)現(xiàn)，CACG組分的蛋白水平能夠以TOR依賴的方式動(dòng)態(tài)響應(yīng)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的變化：在營(yíng)養(yǎng)缺乏或TOR活性受到抑制時(shí)，CACG組分的蛋白水平顯著下降；而在營(yíng)養(yǎng)恢復(fù)后，其蛋白水平也隨之恢復(fù)（圖1b）。
圖1.營(yíng)養(yǎng)條件通過(guò)TOR信號(hào)調(diào)控CACG復(fù)合體的蛋白水平
進(jìn)一步研究表明，TOR通過(guò)CACG組分mRNA 5'UTR（5'untranslated regions）中的嘧啶富集序列來(lái)調(diào)控它們的翻譯，當(dāng)該序列被替換為隨機(jī)序列時(shí)，CACG組分的蛋白水平不再受TOR通路調(diào)控。此外，CACG復(fù)合體各組分的蛋白水平明顯受到干旱的抑制，它們的突變體抗旱性增強(qiáng)（圖2）。這表明，該復(fù)合體對(duì)調(diào)控植物生長(zhǎng)與抗逆之間的平衡具有重要作用。
圖2.CACG復(fù)合體組分的突變體抗旱能力增強(qiáng)
RNA-seq分析發(fā)現(xiàn)，在CACG突變體中大量逆境應(yīng)答基因（包括AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子家族成員）的表達(dá)水平顯著上調(diào)。ChIP-seq結(jié)果顯示，CACG可直接結(jié)合這些逆境應(yīng)答基因，并且這些基因普遍具有較高的組蛋白乙?；健Ｒ延醒芯勘砻?，過(guò)表達(dá)AP2/ERF家族轉(zhuǎn)錄因子能夠增強(qiáng)植物的抗逆性，但同時(shí)抑制植物生長(zhǎng)。因此，CACG組分突變體抗逆性的增強(qiáng)和生長(zhǎng)的抑制，與逆境應(yīng)答基因表達(dá)水平的提高密切相關(guān)。
綜上所述，該研究揭示了CACG復(fù)合體作為響應(yīng)營(yíng)養(yǎng)條件的關(guān)鍵效應(yīng)因子的作用機(jī)制。在營(yíng)養(yǎng)充足條件下，TOR激酶促進(jìn)CACG mRNA的翻譯，CACG可直接結(jié)合于富集組蛋白乙?；揎椀哪婢硲?yīng)答基因，抑制其轉(zhuǎn)錄，從而使植物將更多能量用于生長(zhǎng)。相反，在營(yíng)養(yǎng)缺乏條件下，TOR激酶活性降低，導(dǎo)致CACGmRNA翻譯受阻，削弱了CACG對(duì)逆境響應(yīng)基因的轉(zhuǎn)錄抑制作用，使植物在生長(zhǎng)受抑制的情況下增強(qiáng)對(duì)逆境的適應(yīng)性（圖3）。
這些發(fā)現(xiàn)揭示了植物在染色質(zhì)水平上調(diào)控生長(zhǎng)與抗逆平衡的分子機(jī)制，為培育高產(chǎn)且抗逆性強(qiáng)的作物提供了重要理論依據(jù)。鑒于該研究的重要性，《自然·植物》雜志同期配發(fā)了題為“營(yíng)養(yǎng)反應(yīng)性染色質(zhì)復(fù)合體平衡生長(zhǎng)和應(yīng)激耐受性”（A nutrient-responsive chromatin complex balances growth and stress tolerance）研究簡(jiǎn)報(bào)，對(duì)該工作進(jìn)行了重點(diǎn)推介。
圖3.CACG復(fù)合體介導(dǎo)生長(zhǎng)和抗逆平衡的工作模型
北京生命科學(xué)研究所/清華大學(xué)生物醫(yī)學(xué)交叉研究院何新建實(shí)驗(yàn)室已畢業(yè)博士生王鑫為論文第一作者，何新建研究員為論文通訊作者。合作者包括北京生命科學(xué)研究所研究員劉真真、袁丹陽(yáng)、魯雨佳、李琳、陳涉。研究得到科技部和國(guó)家自然科學(xué)基金委的資助。
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