狗狗為什么搖尾巴？生物學(xué)家們這樣說(shuō)
“通過(guò)觀察如今的狗子們，我們就能夠‘穿越’到過(guò)去，了解人類的馴化過(guò)程對(duì)狗行為的影響。從某種程度上說(shuō)，現(xiàn)代狗的行為帶有早期人類的印記。”
如果愛(ài)狗開(kāi)始對(duì)你搖尾巴，不少人會(huì)認(rèn)為這是某種信號(hào)——想要出去玩，要抱抱，或者是肚子餓了。事實(shí)真的如此嗎？狗狗們搖尾巴就是為了溝通嗎？這種行為是如何演化出來(lái)的？
為了回答這些問(wèn)題，2024年1月17日，來(lái)自意大利都靈大學(xué)的生物學(xué)家希爾維亞·萊昂內(nèi)蒂（Silvia Leonetti）、美國(guó)俄勒岡州立大學(xué)的泰勒·赫什（Taylor Hersh）、奧地利維也納獸醫(yī)大學(xué)的朱利亞·奇馬雷利（Giulia Cimarelli）以及意大利羅馬大學(xué)的安德里亞·拉維尼亞尼（Andrea Ravignani）在《生物通訊》（Biology Letters）上發(fā)表一篇題為《狗為什么搖尾巴？》（Why do Dogs Wag Their Tails？）的文獻(xiàn)綜述。
在100多篇相關(guān)研究論文的基礎(chǔ)上，作者從機(jī)制、發(fā)育、功能和演化的角度展示了生物學(xué)家們對(duì)這一現(xiàn)象的已有認(rèn)識(shí)，并從馴化的角度提出了兩種假設(shè)性解釋：狗搖尾巴可能是馴化過(guò)程中產(chǎn)生的溫順、馴服等特點(diǎn)的副產(chǎn)品，也可能是直接被人工選擇繁殖（人類按自己的目的控制動(dòng)物繁殖）的——因?yàn)槿祟惼珢?ài)有節(jié)奏的事物。
“我們四個(gè)都超級(jí)愛(ài)狗，”泰勒·赫什在接受《科學(xué)》（Science）雜志采訪時(shí)說(shuō)，“我們做的很多研究都是出自對(duì)動(dòng)物的愛(ài)，以及想要更好地理解它們的溝通行為的愿望。”
某種意義上，狗搖尾巴的行為在動(dòng)物界中其實(shí)相當(dāng)獨(dú)特。狗（Canis lupus familiaris）在生物學(xué)分類上是灰狼（Canis lupus）的一個(gè)亞種，從基因上來(lái)看是各地不同灰狼亞種的混血后代。現(xiàn)代狗的祖先在一萬(wàn)多年前就在西歐、亞洲等地開(kāi)始被人類馴化，成為人類忠實(shí)的動(dòng)物“好朋友”。它們?cè)谂c人類的長(zhǎng)期互動(dòng)中習(xí)得很多特殊習(xí)性，包括飲食結(jié)構(gòu)與外形等方面的改變。
在該文作者們看來(lái)，搖尾巴可能就是這些特殊習(xí)性之一。雖然狗的祖先灰狼也使用尾巴來(lái)溝通，比如“夾著尾巴”通常說(shuō)明屈服，但狗搖尾巴更加頻繁，出現(xiàn)的情境也更加廣泛。
“動(dòng)物的尾巴有很多用處，比如移動(dòng)、平衡或者驅(qū)趕蚊蟲(chóng)。有一項(xiàng)針對(duì)40多個(gè)物種的長(zhǎng)達(dá)4年的研究顯示，家犬搖尾巴搖得最勤快。還有一項(xiàng)研究則指出，跟狼相比，狗在更加年幼的時(shí)候就會(huì)搖尾巴。”希爾維亞·萊昂內(nèi)蒂表示。
考慮到狗與人類的共生關(guān)系，研究狗搖尾巴這一現(xiàn)象或許能幫助科學(xué)家們從另一個(gè)角度觀察人類演化。“通過(guò)觀察如今的狗子們，我們能夠‘穿越’到過(guò)去，了解人類的馴化過(guò)程對(duì)狗行為的影響。從某種程度上說(shuō)，現(xiàn)代狗的行為帶有早期人類的印記。”安德里亞·拉維尼亞尼說(shuō)。
向右搖開(kāi)心，向左擺緊張
為了整理關(guān)于這一現(xiàn)象的生物學(xué)知識(shí)，該文作者們選擇從動(dòng)物行為學(xué)中經(jīng)典的“廷貝亨四問(wèn)”（Tinbergen's four questions）——生理機(jī)制、個(gè)體發(fā)育、行為功能以及演化過(guò)程——入手來(lái)解釋狗為什么搖尾巴。這套解釋模式由1973年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)獲得者、荷蘭動(dòng)物行為學(xué)家尼古拉斯·廷貝亨（Nikolaas Tinbergen）提出，為人們觀察動(dòng)物行為提供了科學(xué)角度。
在生理機(jī)制方面，研究表明搖尾巴是一種非對(duì)稱的行為，受到狗的大腦不同半球的控制。對(duì)于具有積極情感價(jià)值的刺激（比如遇到主人或熟人），狗會(huì)偏向右側(cè)搖尾巴，這由左腦相關(guān)區(qū)域激活控制。而當(dāng)面對(duì)引起回避的刺激時(shí)（例如遇到陌生人或者處于對(duì)抗性情境中），狗會(huì)傾向于向左側(cè)搖尾巴，因此右腦被激活。不僅如此，狗還能感知其它的狗甚至機(jī)器狗的不對(duì)稱搖尾，并獲得相關(guān)的信息。
狗搖尾巴還與心律、睡眠與激素有關(guān)。當(dāng)狗心跳變快時(shí)，搖尾巴的持續(xù)時(shí)間也會(huì)變長(zhǎng)。當(dāng)狗狗被從睡夢(mèng)中喚醒時(shí)，尾巴也會(huì)搖擺，這或許說(shuō)明搖尾巴與催產(chǎn)素、皮質(zhì)醇等與睡眠相關(guān)的激素有關(guān)，但到目前為止還沒(méi)有研究指出它們的確切關(guān)聯(lián)。
在個(gè)體發(fā)育方面，論文指出目前還沒(méi)有研究追蹤狗個(gè)體/群體的搖尾巴行為在整個(gè)生命活動(dòng)中是如何發(fā)展的。只有上述提到的狼和狗幼崽的比較研究顯示，四至五周大的狗幼崽已經(jīng)開(kāi)始搖尾巴，而狼幼崽幾乎沒(méi)有這種行為。
在行為功能方面，已經(jīng)有很多研究指出尾巴的運(yùn)動(dòng)和姿態(tài)在狗和狗、狗與人，以及狗和物體的互動(dòng)中都有傳達(dá)信息的功能。在犬科動(dòng)物中，低懸的尾巴搖擺通常被用作安撫、屈服或非攻擊性意圖的視覺(jué)信號(hào)。尾巴搖擺和夾著尾巴的組合似乎是狗與狗的互動(dòng)中正式屈服和服從的可靠信號(hào)。搖尾巴也用作狗與人互動(dòng)中的安撫或親和信號(hào)。
狗還在對(duì)非社交刺激作出反應(yīng)時(shí)搖動(dòng)尾巴，例如食物、電風(fēng)扇和塑料袋，在這些情況下，尾巴搖擺被認(rèn)為表示積極的情緒和/或感興趣，但不是恐懼或壓力。
是副產(chǎn)品還是人類的愿望？
從演化的角度來(lái)說(shuō)，人對(duì)狗的馴化是回答“狗為什么會(huì)搖尾巴”這一問(wèn)題的關(guān)鍵。狼與狗之間的比較研究已經(jīng)表明，馴化過(guò)程塑造了“狗-狗”以及“狗-人”互動(dòng)中的認(rèn)知和社交能力。比起其它動(dòng)物，狗展現(xiàn)出與人類溝通、合作的高度能力，包括回應(yīng)凝視和指令。
人在馴化動(dòng)物的過(guò)程中，會(huì)通過(guò)遺傳選擇（即選擇特定的動(dòng)物種類進(jìn)行繁殖）以及動(dòng)物適應(yīng)人類環(huán)境來(lái)給動(dòng)物造成選擇性壓力，最終導(dǎo)致某些性狀特征的存續(xù)以及放大。然而，這些特征是作為人類對(duì)其它特征選擇的副產(chǎn)品而出現(xiàn)，還是直接選擇的結(jié)果，至今尚不明確。該文的作者指出，這對(duì)應(yīng)了狗搖尾巴的兩種演化假設(shè)。
首先是“馴化綜合征”假設(shè)（domestication syndrome hypothesis）。在這一假設(shè)中，狗搖尾巴是人們?cè)隈Z化過(guò)程中選擇其它特征（溫順或者聽(tīng)話）的“副產(chǎn)品”。在一項(xiàng)針對(duì)銀狐（Vulpes vulpes）的研究中，研究者們以“溫順”和“聽(tīng)話”為標(biāo)準(zhǔn)選育了40代銀狐，而最終被馴服的狐貍表現(xiàn)出與狗相似的行為、生理和形態(tài)特征，包括搖尾巴行為以及更加卷曲的尾巴形態(tài)。
本文作者們猜測(cè)，這可能是由于馴良的繁育選擇和尾巴遺傳構(gòu)造之間存在聯(lián)系。例如，最初對(duì)馴良的選擇可能在發(fā)育過(guò)程中引起神經(jīng)脊細(xì)胞的變化，對(duì)各種表型特征（包括尾巴的解剖學(xué)特征）產(chǎn)生影響。
而在另一個(gè)“馴化節(jié)奏搖擺”假設(shè)（domesticated rhythmic wagging hypothesis）中，本文作者提出更加大膽的猜想——因?yàn)槿祟惥拖矚g有節(jié)奏的搖擺，所以馴化出了會(huì)搖尾巴的狗。
“搖尾巴是一種刻板、循環(huán)和有節(jié)奏的行為，”文章寫(xiě)道，“廣泛的跨學(xué)科證據(jù)表明，人類具有感知和產(chǎn)生有節(jié)奏序列的非凡能力，特別是在時(shí)間上均勻分布的等時(shí)模式中。人類的大腦如何產(chǎn)生這種行為特征仍不清楚，但認(rèn)知神經(jīng)學(xué)顯示，人類大腦喜歡有節(jié)奏的刺激，這會(huì)觸發(fā)愉悅的反應(yīng)并激活大腦的一部分獎(jiǎng)勵(lì)系統(tǒng)。”
作者們表示，無(wú)論是哪種假設(shè)，都需要專門(mén)的實(shí)驗(yàn)來(lái)回答。
參考文獻(xiàn)：
1. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2023.0407
2. https://www.science.org/content/article/what-does-your-dog-s-tail-wag-really-mean
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